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核包膜与孔复合体(第1页)

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核包膜与孔复合体

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核膜由两种不同的生物膜所组成。

外核膜由内质网所形成,内质网通过核周空间与内核膜相间隔(如图5a所示)。

内核膜衬有纤维蛋白网,进而形成了一种被称为核纤层的结构。

核膜与其下的核纤层均被核孔复合物所穿透,除了能够直接穿过核膜的小分子,所有物质进出细胞核都受到核孔复合物的控制。

在哺乳动物细胞的细胞核表面分布着大约5000个核孔复合物,它由50种蛋白质(核孔蛋白)所组成,是细胞内最大的分子机器。

核孔连接着内核膜与外核膜,将8种线缆状蛋白投射到细胞质中,同时将另外8种纤维投入细胞核中,形成一个菜篮状结构(如图7d、7e所示)。

待入核的分子货物首先附着于核孔外延的纤维上,然后穿过膜上通道并从菜篮结构中脱出,进入细胞核中。

如果用一个宏观的例子来类比核孔运输行为,大概可以将一个短的排水管比作核孔通道,而含有网球、高尔夫球以及大理石的混合物则以每秒1000次的速度在这一排水管中实现双向运输。

核膜上的物质流动由核孔蛋白所控制。

核孔蛋白封装于核孔通道中,可以对各种分子进行分选,并推动其在正确方向上的运输。

图7细胞核结构

a.一个完整的细胞核切片;b.细胞核表面,通过去除部分被核孔覆盖的核膜,使得内部染色质得以暴露;A的细胞核骨架;d.e.分别从细胞核外部及细胞核内部观察核孔;f.含有畸变细胞核的白血病细胞(leukaemiacells)

每个蛋白质货物都由一段氨基酸序列“标记”

,这些序列就如同行李标签一般,可以确保蛋白质到达核膜上的正确位置。

若想通过核孔,蛋白质需要与“伴侣蛋白”

相连。

“伴侣蛋白”

包括核输入蛋白与核输出蛋白两种,它们可以随着蛋白质一同穿过核孔。

当蛋白离开孔隙时,“伴侣蛋白”

会被切断并重新附着到其他蛋白上。

核糖体由RNA(于细胞核中合成)与蛋白质(于细胞质中合成)组装而成,因此,无论其他核质交换情况如何,核糖体的组装均会引发高强度的核孔运输行为。

海拉细胞每天可以产生1000万个核糖体,每分钟则产生7000个。

由于每个核糖体中均含有大约80种蛋白,因此,海拉细胞每分钟需要在细胞质中产生约100万个蛋白质。

这些蛋白质以每孔每分钟100个的速度输送到细胞核中,之后形成3种核糖体亚基,再与其他物质一同传送出细胞核。

某些疾病与核孔蛋白直接相关。

原发性胆汁性肝硬化患者体内产生了攻击核孔蛋白的蛋白质(自身免疫性抗体),这最终导致了肝脏的完全硬化。

虽然核膜将细胞核与细胞质清晰地分隔开来,但它也将二者通过物理的方式连在一起。

一种被称为Nesprin的蛋白被锚定在内核膜上,它可以穿过外核膜与核周空间延伸到细胞质中,并于此处与细胞骨架相连。

Nesprin蛋白是细胞中最大的蛋白质之一。

这种从细胞核内部延伸到细胞骨架元件(细胞骨架本身又与细胞质膜相连)的分子附着现象,意味着从细胞表面到细胞核之间存在一种潜在的分子间的直接联系。

这是一种有趣但至今仍无法完全解释的现象。

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